遺伝的距離など様々な統計的手法を考案し、それらを分子レベルのデータに応用することによって、進化現象を理解する上で重要な進化的分化や遺伝的多様性、遺伝子に働く淘汰様式などの定量的な議論を可能にし、分子進化生物学の発展に大きな貢献をした。これらの手法は、進化生物学のみならず、生態学や保全生物学など多くの学問分野にも寄与している。